如果把近代工程的兩條重要發展路線,簡單地稱為「電氣」與「蒸氣」,其實可以看到一個很有趣的平行結構。
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電氣(電機)有三電:
電磁學、電路學、電子學。
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蒸氣(熱機)亦有三:
熱力學、流體力學、熱傳學。
又以輸送(transport)而言,前者由電位梯度驅動,後者則由溫度梯度驅動。
最典型的兩條 constitutive relations,正好形成漂亮的對照:
Ohm's law ↔ Fourier's law
那麼「元氣(人機)」呢?
如果把人體視為一部極其複雜的生命機器,
那麼它的核心可以放在:
生理學、生物力學、生物輸送與代謝學。
人體真正的「元氣」,如果翻成現代物理化學的語言,
其實很接近 Gibbs free energy 與
chemical potential difference。
例如 ATP
提供
ΔG < 0
所釋放的 Gibbs free energy 可以用來驅動:
肌肉收縮、主動運輸、生物合成等生命過程。
細胞膜:電化學勢梯度
細胞膜上的輸送更典型。
對帶電離子而言,真正重要的不是單純的化學勢,
而是電化學勢(electrochemical potential):
因此,離子的輸送實際上同時受到
像神經元的 Na+、K+ 梯度,
以及粒線體內膜兩側的 H+ 質子梯度,
本質上都是儲存可用自由能的「勢差」。
三種「氣」,三種勢差
| 系統 |
勢差 |
主要輸送 |
|
電氣(電機)
|
ΔV
|
電荷
|
|
蒸氣(熱機)
|
ΔT
|
熱/能量
|
|
元氣(人機)
|
Δμ
|
物質與自由能
|
電氣以電位差而行,
蒸氣以溫度差而動,
元氣以化學勢差而生。
Physical Chemistry is Life
在 Sinclair Lewis 於 1925 年出版的小說
Arrowsmith 中,
主角之一 Max Gottlieb——一位醫學院教授——宣稱:
“物理化學就是力量,是精確,是生命。”
從今日的觀點來看,這句「物理化學就是生命」其實相當有意思。
因為生命並不是一個處於熱力學平衡的系統;
相反地,生命必須持續消耗自由能,以維持各種梯度與非平衡狀態。
Chemical potential gradients
+
Nonequilibrium thermodynamics
+
Reaction kinetics
+
Electrochemistry
+
Molecular interactions
↓
共同維持生命的非平衡穩態
從粒線體的質子梯度,到細胞膜的電化學勢差,
從 ATP 水解所提供的 Gibbs free energy,
到酵素控制的反應動力學,
生命的運作處處都是物理化學。
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與統計物理學的關係:生命的非平衡穩態
如果再往物理化學的底層追問,
熱力學與化學勢的微觀基礎,便進入統計物理學(statistical physics)。
熱力學描述的是巨觀狀態,例如溫度、壓力、熵與化學勢;
統計物理學則從大量微觀粒子的狀態、機率分布與漲落出發,
解釋這些巨觀量為何會出現。
Microscopic dynamics
↓
Statistical Physics
↓
Thermodynamics & Chemical Potential
↓
Transport & Reaction Kinetics
↓
Living Systems
對處於熱力學平衡(thermodynamic equilibrium)的系統而言,
各種可以驅動巨觀輸送的梯度最後都會趨向消失。
此時沒有持續的巨觀電流、熱流或物質流;
系統也不再具有可以持續利用來做功的自由能梯度。
生命卻恰好相反。
活細胞必須不斷從環境取得自由能與物質,
並將熵與代謝產物排向環境,
才能長時間維持自身內部的各種梯度。
因此生命不是一個孤立的平衡系統,
而是一個持續與環境交換能量、物質與熵的
開放系統(open system)。
非平衡穩態(Nonequilibrium Steady State, NESS)
在一定時間尺度下,
許多生命過程可以近似看成一種
非平衡穩態(nonequilibrium steady state, NESS)。
「穩態」並不是說系統內部什麼事情都沒有發生。
恰恰相反:
物質與能量可以不停地流動,只是巨觀狀態在時間上大致維持不變。
也就是說,
巨觀變數可以近似保持穩定,
但系統內仍然存在持續的
energy flux、matter flux 與 chemical reaction flux。
人體的體溫、血糖、離子濃度、膜電位與 ATP/ADP 比值之所以能維持在一定範圍,
並不是因為它們已經達到熱力學平衡,
而是因為生命不斷進行代謝與回饋調控,
持續補充那些原本會自然消散的梯度。
環境提供自由能
↓
代謝與化學反應
↓
建立並維持 ΔV、Δμ、濃度差等梯度
↓
驅動離子流、物質流、機械運動與生物合成
↓
向環境排放熱與熵
熵流並沒有違反第二定律
生命可以建立高度有序的結構,
並不代表違反熱力學第二定律。
對開放系統而言,可以把熵的變化概念性地分成
與環境交換的熵與系統內部不可逆過程所產生的熵:
dS/dt = deS/dt + diS/dt
diS/dt ≥ 0
生命可以藉由持續取得自由能,
在自身內部維持高度組織化的非平衡狀態,
同時將熱與熵排放到外界。
因此考慮「生命+環境」的整體時,
第二定律仍然成立。
從統計物理看「元氣」
於是前面的「元氣」比喻,
若翻成現代統計物理與物理化學的語言,
可以進一步寫成:
微觀粒子的熱運動與機率分布
↓
統計物理學
↓
熵、自由能與化學勢
↓
Δμ、ΔV、濃度梯度
↓
輸送與化學反應
↓
生命的非平衡穩態
平衡意味著梯度逐漸消失;
生命則持續消耗自由能,維持梯度。
因而「活著」不是達到平衡,
而是在統計物理所允許的世界中,
持續維持一個遠離平衡、卻具有穩定結構的狀態。
從這個角度再回頭看物理化學,她就是生命,便有了另一層相當現代的意義:
生命的秩序不是靜止的秩序,而是由自由能流、化學反應與輸送現象持續維持的非平衡秩序。
ΔV、ΔT、Δμ
勢差產生輸送,輸送維持非平衡;
非平衡允許生命持續運作。
Physical Chemistry → Statistical Physics → Life